鸟类眼睛被推向进化极限
摘要
发表在《自然》杂志上的一项新研究揭示,鸟类视网膜通过无氧糖酵解在无氧条件下存活,解答了一个长期存在的悖论:这种代谢最活跃的组织之一如何在没有血液灌注的情况下运作。
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# 鸟类眼睛如何被推向进化极限 | Quanta Magazine
来源:https://www.quantamagazine.org/how-the-bird-eye-was-pushed-to-an-evolutionary-extreme-20260513/
鸟类视网膜是动物王国中能量消耗最高的组织之一,但它却不依赖氧气的能量优势。新研究终于解释了这如何成为可能。
圆形黄色鸟眼特写,周围环绕白色和红色羽毛。
红绿金刚鹦鹉的眼睛,看不到任何血管。鸟眼没有氧气如何能如此高效工作?
Leonardo Ramos
## 引言
当验光师将一束强光射入你的眼睛时,视野中会浮现出一棵巨大的分支树。这是血管的阴影。虽然我们通常察觉不到它们,但这些血管总是遮挡住我们所见的一部分,而且出于一个重要原因:它们为视网膜提供能量,视网膜是眼球后部的一层薄薄的神经组织,负责将光信号传递给大脑。
视网膜是人体能量消耗最高的组织之一。由复杂的网络构成,有时包含超过100种不同类型的神经元,视网膜组织消耗的能量是同等质量典型脑组织的两到三倍。这就是为什么大多数脊椎动物的视网膜(包括我们自己的)都布满了密集分支的血管网络:用于输送氧气和其他生产能量的原料。
但这条规则有一个显著的例外。鸟类的视网膜大多没有血管。考虑到鸟类非凡的视力,这尤其奇怪。鸟类视网膜是“动物王国中代谢最活跃的组织之一,但它却在没有明显血液灌注的情况下工作,”奥胡斯大学的进化生理学家Christian Damsgaard说。“这完全是一个悖论。”几个世纪以来,这一直困扰着科学家,他们认为鸟类视网膜必定通过某种独特的、未被发现的途径获得氧气。
Damsgaard是2026年1月发表在《自然》杂志上的一项研究的主要作者,该研究首次表明,鸟类视网膜并没有某种不寻常的获取氧气的适应机制——它们完全在没有氧气的情况下生存。相反,为了给组织提供能量,它们使用一种称为无氧糖酵解的过程,该过程效率远低于有氧代谢,但能完成任务。
Christian Damsgaard的肖像。
进化生理学家Christian Damsgaard用微传感器测量了鸟眼中的气体交换。令人惊讶的是,高度活跃的内视网膜根本不使用氧气。
Jesper Ekmann
通过研究组织如何在无氧条件下生存,研究人员有可能开发出治疗缺氧状况(如中风)的方法。更根本的是,他们想了解进化的极限。
“生命的极端情况是什么?”Damsgaard说。“我们能把高度代谢活跃的组织生存的条件弯曲到什么程度?”
他了解到,鸟类可以把条件弯曲得很远。
## **有氧生命**
大约34亿年前,蓝藻发明了光合作用。起初缓慢,然后迅速,它们新进化出的从阳光中获取能量的方法成功并传播开来。这些细胞向大气中排放了大量氧气(光合作用的副产品),从而改变了地球生命的进程。
氧气分子使细胞中的能量产生变得极其高效。为了提取能量,细胞将一分子葡萄糖分解为两个丙酮酸分子。这个过程释放出两个ATP(三磷酸腺苷)分子,这是生命通用的能量货币。缺乏氧气的细胞只能走到这一步。然而,氧气能够启动进一步的生化反应,分解丙酮酸并产生另外30个ATP分子。换句话说,氧气的存在使从一个葡萄糖分子中提取能量的效率提高了15倍,有时甚至更多。
一只黑鸟在山地景观上空翱翔。
鸟类,比如这只高山红嘴山鸦(乌鸦科),利用其非凡的视力进行捕猎、觅食和迁徙。这种能量能力是由一种低效的代谢过程驱动的。
Jean-Paul Wettstein
通过有氧呼吸过程,氧气的能量优势是具有变革性的。一旦氧气注入大气,进化就选择了能够利用它的生物。“我们已经依赖20%的大气氧气数千万年了,”柏林Max Delbrück中心的分子生理学家Gary Lewin说。这一大氧化事件之后发生了大规模灭绝,因为利用氧气的生物几乎击败了所有其他生物。虽然某些生命形式(如某些细菌)适应了无氧生活,但所有复杂的多细胞生物都需要这种能量优势才能生存。
人类和大多数其他动物最多只能在没有氧气或极少氧气的情况下存活几分钟。已知对低氧条件耐受性最高的哺乳动物是裸鼹鼠,它可以在吸入无氧空气的地下洞穴中存活长达18分钟。一些冷血水生生物,包括淡水龟和金鱼,可以在冰冻湖底的低氧条件下坚持一两年。但对大多数动物来说,稳定的氧气供应是必需的。
没有氧气,多种过程会关闭——尤其是在代谢需求高的组织如大脑中。没有那种能量,我们的细胞会功能失常并死亡。
无毛老鼠在洞穴里堆叠睡觉。
裸鼹鼠可以在没有氧气的情况下存活18分钟。为了在没有氧气的情况下产生能量,它们使用以果糖为燃料的无氧糖酵解。
Javier Ábalos
## **一个神秘的结构**
这就是为什么在2019年,当Damsgaard得知鸟类视网膜缺乏血管时,他感到困惑。这种高能量组织如何能在没有氧气的情况下生存,更不用说达到在视力敏锐的鸟类物种中观察到的水平了?
他仔细研究了关于这个主题的大量研究,所有研究都指向鸟眼中一个神秘的结构,称为视栎。在17世纪,解剖学家首次描述了这一不寻常的器官:它看起来像一个散热器,呈梳状,布满血管,表面积很大。在随后的几个世纪里,研究人员争论它是否有助于向鸟眼视网膜输送氧气。Damsgaard阅读了大约30种仅基于解剖学关于视栎功能的理论。
“以前没有人真正对这个结构进行过直接的生理测量,”他说。“这就是我们介入的地方。”
Mark Belan/*Quanta Magazine*
在他的实验室里,研究脊椎动物与其环境之间气体(如氧气和二氧化碳)交换,Damsgaard的团队使用微传感器测量了斑胸草雀、鸽子和鸡的视网膜中的氧气水平。确实,在完全缺乏血管的内视网膜中,他们没有发现氧气。(他们在眼球后部的外视网膜中测量到了氧气,那里有一些血管。)
这“令人震惊,”Damsgaard说。“一半的视网膜生活在一种慢性缺氧状态,那里完全没有氧气。”
利用空间转录组学(一种将细胞成像与RNA测序相结合的方法),研究人员绘制了视网膜组织不同区域中哪些基因被激活。与典型有氧呼吸相关的基因在外视网膜(有血管)中表达。在缺氧的内视网膜中,只有与无氧呼吸相关的基因被激活。
为了追踪营养物质的路径,Damsgaard及其团队与专门研究无氧代谢的癌症科学家合作(肿瘤细胞通常利用无氧糖酵解来产生能量)。他们发现,内视网膜对葡萄糖的需求是鸟脑其他部分的2.5倍。
然后他们检查了视栎。他们的空间转录组学数据显示,葡萄糖的基因在那里高度活跃。这表明,这个奇怪的结构并非将氧气带入鸟的视网膜;相反,它有助于泵入葡萄糖,从而支持效率较低的无氧过程。
作为副产品,无氧糖酵解产生乳酸,乳酸会积累并变得有毒。研究人员还看到,乳酸转运蛋白(将乳酸移出组织的分子)的基因在视栎中很活跃。
鸟眼特写网格图
缺乏血管的鸟眼多样性(从左到右)。上排:北鲣鸟、欧亚雕鸮、裸颈鹳。中排:公鸡、跳岩企鹅、鹦鹉(物种未知)。下排:白头海雕、蓝黄金刚鹦鹉、未知物种。
(从左到右)上排:Chris Hellier, Jiří Dočkal, Annette Lozinski。中排:Mohammed Brzan, Nico Marín, Shyamli Kashyap。下排:Ingo Doerrie, David Clode, Hasan Almasi
他们的发现为视栎在支持无氧糖酵解中的作用提供了令人信服的证据,这“长期以来一直是一个谜,”苏塞克斯大学的神经科学家Thomas Baden说,他没有参与这项研究。“视网膜基本上无氧生存,至少在某些层,这个见解令人惊讶……它真的降到了零。”
这条路径被癌细胞使用,也被我们紧张时无法获得足够氧气的肌肉暂时使用——比如跑步时。但已知没有脊椎动物组织能够在完全缺氧条件下终身存活。
## **鹰一般眼睛**
鸟类的视网膜及其无氧能量系统如此不寻常,自然引发了关于它们如何进化的问题。
这是一系列“精彩的实验,”加州大学伯克利分校的Karthik Shekhar说,他没有参与这项研究。这是一个例子,说明动物如何将脊椎动物眼睛——一种高度保守的结构,其起源可追溯到约5.6亿年前一种原始生物的光敏斑块——进行改造以适应自身需求。“进化不像一个发明家;它更像一个修补匠,”他引用法国生物学家François Jacob1977年的文章《进化与修补》说。“它利用早已存在的部分,重新组合、重新发明和重塑。”
研究人员试图通过比较鸟视网膜与不太远亲(两种爬行动物:中华草龟和宽吻凯门鳄)的氧气水平,来推断视栎可能何时出现。爬行动物的视网膜有正常的氧气水平,没有无氧糖酵解的迹象。这使得Damsgaard团队得出结论,这种无氧组织可能是在恐龙时代进化出来的,在鸟类谱系与鳄鱼分离但尚未进化为现代鸟类之后。这大约是在视网膜变厚的同一时期。
尽管如此,这个大致的估计时间并不能解释是什么进化压力选择了这种不寻常的视网膜组织。研究人员只能推测。“我认为这个系统是在兽脚类恐龙中进化出来的,以应对追踪猎物和识别伴侣所需锐利视力的选择压力,”Damsgaard提出。然后,后来,当鸟类飞向天空时,它“作为在高海拔飞行中维持视网膜功能的生理基础”,当时氧气水平很低,他推测道。
缺乏血管也可能为鸟类带来更好的视力优势。鸟类视网膜复杂且密集排列着超过一百种细胞类型,它们以高分辨率呈现世界。鸟类利用其非凡的视觉能力进行捕猎和觅食——想想猫头鹰从空中追踪老鼠,信天翁观察海面寻找鱼类迹象,或者蜂鸟每天定位数百朵花——以及在迁徙时沿着地标飞行。没有血管阻挡视线,鸟类的视网膜细胞可能能够接收更多视觉信息。
这是一种适应,还是进化史的偶然?没有办法确切知道鸟类不可思议的视力是如何进化的。这个“一直萦绕在我们身边的谜,”Baden说。“是什么让鸟类的眼睛如此特别?”它们的视网膜能量系统似乎可以解释它们为何如此独特。然而,生理学家Lewin对于将结果和解释过度扩展到每一种鸟持谨慎态度,因为研究人员尚未研究任何迁徙物种。
其影响远远超出了鸟类适应生物医学的范畴。许多医学状况的共同点是组织氧气输送下降,根据发生部位的不同,可能导致疤痕或脑损伤。人类大脑可能只能承受大约一分钟的完全缺氧,Lewin说。这就是为什么中风(切断部分大脑的血液和氧气供应)如此具有破坏性。通过研究裸鼹鼠和鸟类等生物的低氧条件,科学家可以深入了解组织如何耐受低氧条件。
“也许我们可以从大自然通过数百万年自然选择解决这些问题的方式中获得灵感,”Damsgaard说。“从这些能做一些我们做不到的事情的动物身上,有太多东西可以学习。”
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